揭秘达尔文进化论的关键一步是如何在一艘船上完成的

时光回溯至19世纪50年代的某个时刻，埃玛家的走廊上排列着布满青蛙卵的潮湿纸张，庭院鸽笼里的鸽子也“咕咕”地叫个不停，地窖里挤满了一排排盛有盐水的玻璃罐，种子漂浮在盐水上，空气中则弥漫着鸽子骨架制剂散发的恶臭。而这一切仅仅是个开始：饲养蜗牛的玻璃容器上悬挂着鸭掌，草坪上堆放着残败的花朵，围栏隔开的地块上杂草已被仔细清理，以便研究茁壮生长的幼苗。当然，她那时已和达尔文成家十多年了，无疑对此见怪不怪。她可能也曾对朋友们谈起，他又在做实验。

对于大部分人来说，达尔文是进化论的奠基人，他在1859年出版的《物种起源》一书让进化论从此取代神创论，成为生物学研究的基石。但他的进化论思想并非凭空出现，美国西卡罗莱纳大学生物学教授詹姆斯·T.科斯塔在《达尔文的后花园：从小实验到大理论》一书中展现了达尔文鲜为人知的一面。从达尔文的童年时代到小猎犬号航行之旅（其进化观念发端于此），再到达尔文生活了四十年的故居，他在其中进行了一系列惊人的实验来验证其标志性的进化理论，且并未借助专门的设备。他认为，任何人都能成为达尔文那样的实验者，学习更仔细地观察自然界。

他还认为，达尔文是一位观察家和实验家，达尔文巧妙而古怪的调查研究也并非那些埋身于实验室的研究方案。达尔文的家就是他的实验室，他和埃玛育有7个幸存的子女的大家庭也参与到了他的工作之中，他们都是干练的助手。达尔文甚至还以某种方式与他的孩子们一同发表过作品。本文特别选择了达尔文的小猎犬号航行之旅这一章节，在这里，我们可以看到，达尔文的想法如何在整个航行过程中不断发生变化——远航期间的达尔文绝不是一个进化论者——甚至在登上加拉帕戈斯群岛的时候也不是。

以下内容经出版方授权节选自《达尔文的后花园：从小实验到大理论》，标题为编者所加。

《达尔文的后花园：从小实验到大理论》，[美]詹姆斯·T.科斯塔著，李果译，中国画报出版社，2021年4月。

原文作者丨[美]詹姆斯·T.科斯塔

摘编丨安也

达尔文看待世界的新视角起源于格兰特及其对植形动物的研究

达尔文接受了自己的任务，作为跟随船长的绅士登上英国皇家海军“小猎犬号”（也译为“贝格尔号”），还在皇家海军调查任务中以非正式的博物学家的身份行使职责。他们于1831年12月27日离开普利茅斯，再次归来则是近5年之后了。

我并不会在这里概述达尔文在“小猎犬号”远航中做过的所有事情——我们将探究“小猎犬号”远航如何让达尔文做出了后来的实验。与任何从事项目研究的科学家一样，无论实验还是观察，达尔文都会依据自己所学的理论提出问题。

身为一名大学生，达尔文才刚刚意识到自然科学中的一些宏大而突出的问题——地球及其地质构造的性质和年代、地质记录的模式、生命的多样性及其分布，以及赫歇尔所谓的（特别）“玄之又玄”的物种及其变异的起源问题。这一时期和在“小猎犬号”远航的大部分时间里，达尔文都在自然神学的框架下思考这些问题及其可能的谜底。远航结束后，看待世界的全新角度释放了达尔文内心的实验冲动，这让他得以提出只有从这种新角度思考自己的各种观察才能提出的全新问题。

达尔文看待世界的新视角起源于格兰特及其对植形动物的研究，并进一步受到亨斯洛、塞奇威克和他后来在剑桥的同事等启人心智的同伴的激发，这些人当时在“小猎犬号”远航中帮了大忙。达尔文尤其受惠于苏格兰地质学家查尔斯·赖尔的里程碑式著作《地质学原理》，该书第一卷出版于1830年。为了鼓励即将成为自己同伴的达尔文深入学习地质学，菲茨罗伊船长把赖尔的书当作礼物送给了他。

达尔文后来回忆说，这就是亨斯洛曾建议他找寻并研习的书，“但绝不要接受其中提倡的观点”。阅读一本书但并不相信其中的观点似乎是个古怪的建议，但这可能反映了当时的实际情况：学术界正就赖尔的地球演化及其历史的新模型展开激烈辩论。受过律师职业训练而知道如何辩论的赖尔支持了苏格兰同胞詹姆斯·赫顿（James Hutton）的观点，后者把世界历史视为一种永不休止的自然力量，这种力量在周期性过程中缓慢但切实地塑造了地球的地貌。此间并无奇迹，也没有神启的灾难，仅有由水体、火山作用、冰川与陆地的抬升和沉降等自然过程共同形成的不可阻挡的宇宙之力。在赫顿和赖尔看来，实情一直如此，且将永远如此。因此，赖尔著作的副标题为“参照目前塑造地球地貌的原因解释其过往变迁的尝试”。

达尔文很可能时不时地沉浸在赖尔的《地质学原理》之中。“小猎犬号”在达尔文尚未克服晕船之际便已离开了普利茅斯港。同船的人可能会告诉他，他很快就不会晕船了，但很遗憾，他在整个航行过程中都有些不适，而从科学史的角度往回看，这可能是件好事，因为它迫使达尔文一有机会就离船上岸。（事实上，在近5年的航行过程中，达尔文总共仅在船上待了一年半左右。）因此，即将停靠特内里费岛的可能性无疑给达尔文带来了双重喜悦——一来可缓解呕吐的症状，二来终于有机会看到洪堡曾热情赞颂过的景致。瞧，圣克鲁兹港口已隐约可见。

纪录片《达尔文》（1992）海报上的达尔文。

他挥舞锤子敲响岩石，并以更高的兴致考察新的景观和地质构造

遗憾的是，英格兰地区当时暴发的霍乱阻止了“小猎犬号”的船员登陆。当地政府坚持要求这艘英国船舶检疫12天，但赶时间的菲茨罗伊船长不耐烦地起了锚。船长在他的航行回忆录中提道：“这令达尔文先生大失所望，他曾梦想攀登当地的山峰。为了看到它，船只得在登岸的地方下锚，然后在尚未得见一星半点特内里费岛的景致时又必须离开，这对达尔文来说实在是场灾难。”不过，圣克鲁兹当局的担忧是有根据的：整个19世纪，接连肆虐世界多地的霍乱等流行病曾造成数百万人丧生。

尽管如此，达尔文也不必再苦等更长时间以首次体验热带岛屿：“小猎犬号”于1月中旬访问了佛得角群岛（Cape Verde Islands），而就在其中的圣雅戈岛（St. Jago），达尔文注意到一处醒目的景致：嵌入悬崖壁、距海平面约13.7米的白色贝壳带。他现在正从赖尔的视角看待这一现象：海贝一定是逐渐向上累积的，因为一场突如其来的猛烈运动肯定会破坏近乎水平的贝壳层。这种观点与赖尔“漫长时期中的缓慢变化”这一理论相符。达尔文写信给亨斯洛说：“（圣雅戈岛的）地质十分有趣，我确信它形成的时间很晚：此处存在着一些海岸大范围抬升（这是火山岩源起的极佳时期）的证据，赖尔先生可能会对此感兴趣。”

这是他永生难忘的时刻：他首次考察的地方证实了“相较于其他任何他曾经阅读过，或者后来阅读到的其他作者的方法而言，赖尔的地质学方法具有非凡的优越性”。在剩下的航行中，达尔文以赖尔的《地质学原理》为指导，针对性地考察了许多地方的地质情况。正如赖尔后来承认的那样，达尔文响应了他的召唤，明白了新科学的见解和概括可能仍有其局限性，但“它的追随者渴望获得我们劳作的最宝贵成果。同时，在我们探索这个宏伟的研究领域时，首次发现的喜悦属于我们自己……”。

达尔文以特别的热情投入到地质学研究中，他挥舞锤子敲响岩石，并以更高的兴致考察新的景观和地质构造。他又有什么理由不偏爱这种新科学呢？它解答了地球起源及其古老年龄等令人心生敬畏的宏大问题，启发了需要勤加考察并细致观察的科学调查，这些都极好地体现了赫歇尔的归纳法。达尔文在一个又一个笔记本上写满了自己的观察、沉思和理解，对赫歇尔的赞赏也与日俱增。达尔文初次见到热带森林后，曾兴奋地告知亨斯洛：“我从未体会过如此强烈的喜悦——我之前钦佩洪堡，现在则近乎崇拜；他仅凭一己之力就能写出首次进入热带地区的人心中的感觉。”

微小的海洋生物对达尔文的思想而言意义非凡

尽管达尔文越来越将自己视为地质学家，但这并不意味着他对自然史的其他方面疏于用功。他首次在爱丁堡见到的那些神秘的海洋无脊椎动物，就像一张深邃的网一样吸引他的注意力。在锚地之间的公海区域不受晕船的困扰时，达尔文常常会打开自己那张捕获浮游生物的网，看看能发现什么样的海洋生物——根据他记录的第二张网的使用情形，他很可能从罗伯特·格兰特那里学会了织网的手艺。达尔文捕获了大量海洋微生物，“相对于大自然的规模而言，它们是如此渺小，却有着无比优美的形态和丰富的色彩”，他在日记中写道。随之而来的是意料之外的反思：“如此之多的美丽生物明显是为十分渺小的目的而生，这真是一种神奇的感觉。”

这些微小的海洋生物对达尔文的思想而言意义非凡。他的动物学笔记包含了一页又一页借助显微镜得到的图像和观察结果，其中最重要者当数“植形动物”，它们现在被认为属于刺胞动物门（Cnidaria，下设多个目，包含单体珊瑚和群体珊瑚）、苔藓动物门（Bryozoa）、多孔动物门（Porifera）和红藻植物门（Rhodophyta，分泌坚硬石灰质外壳的红色藻类）的混杂种群。

在1834年6月的一则重要笔记中，达尔文详细记录了对一种奇特生物的观察结果，这种生物与他此前在爱丁堡研究过的草苔虫（一种苔藓动物）类似。在麦哲伦海峡的饥饿港（Port Famine）海底，密集生长着巨型海藻“森林”，这种奇特生物分布于其弯曲的枝叶上。“我检查了这种十分简单的草苔虫的息肉，”达尔文写道，“如此，在未来的某天，我就可能（修正）自己对于格兰特博士论文中整个族类的组织方式不完美的看法。”此处提到的论文是德意志博物学家奥古斯特·弗里德里希·谢格威格（August Friedrich Scheweigger）写于1826年的一篇文章，由格兰特翻译并发表。该文认为珊瑚乃植物而非动物，这种观点直到19世纪30年代中期仍属主流。达尔文继续从事对此种生物的研究，试图弄清楚他能否发现其具有动物特征的证据——显微镜下有刺激反应的息肉，或是类似他在草苔虫中发现的“卵细胞”。

达尔文在“小猎犬号”上写给妹妹凯瑟琳（Catherine）的一封信里提及，船“距离瓦尔帕莱索南部100英里（约160.93千米）”，他描述道：“就动物而言，原则上，我最近决定主要研究植形动物或珊瑚：它们是有序世界的庞大组成部分，鲜为人知、缺乏分类，却有着尽管简单但最为奇特的结构。”在瓦尔帕莱索给亨斯洛写的信中，达尔文称自己观察到了“令人异常震惊”的珊瑚。他确信拉马克、居维叶和其他人提出的分类有误。“在观察了珊瑚这类最模糊的族类的繁殖方式之后，我十分确信，如果它们不是植物，它们就不是植形动物。”那它们是什么呢？

1832年4月3日，“小猎犬号”驶入里约热内卢港。版权归杰伊·马特尼斯所有。理查德·米尔纳拍摄。杰伊·马特尼斯和理查德·米尔纳供图。

达尔文的此类想法在整个航行过程中都在变化。所有的一切都令人困惑：他在加拉帕戈斯群岛（Galápagos Islands）搜集了佛手珊瑚（Caryophyllia），这类真正的珊瑚的繁殖方式似乎与薄壳状草苔虫类似，而他在科科斯群岛（Cocos Islands）发现的石状暗礁珊瑚（Madrepora，现称鹿角珊瑚）则更像珊瑚藻。因此，问题在于令人困惑的水螅珊瑚目动物（“我不禁怀疑它们的本质更像珊瑚藻，而非水螅珊瑚”），而达尔文在塔斯马尼亚岛（Tasmania）发现的所谓珊瑚藻则更像植物，它们通过类似发芽过程的细胞分裂进行繁殖。

达尔文在其动物学笔记中评论道，珊瑚这种新奇的生长方式“让人想起树木的繁殖”。通过出芽或纤匐枝进行繁殖一定是植物的性状，而珊瑚藻似乎也是这样繁殖。更神奇的是，甚至一些植形动物和真正的珊瑚也是如此。“形成珊瑚的珊瑚虫和形成草皮的植物之间存在相似性，”他思忖道，“形成草皮的植物”通过纤匐枝或匍匐茎进行繁殖。他在数行之后重申：“我认为植形动物和植物存在诸多相似之处，珊瑚虫就像芽，芽球则像形成蓓蕾和幼小植物的生殖苞。”

这类记录的意义比字面上丰富很多，植物世界和动物世界的差异在达尔文的脑海中开始变得模糊。这些最简单的动物和原始植物（如果这就是珊瑚藻所处的进化阶段的话）在结构和繁殖模式上有着某种基本的相似性，这种迷人的想法在数年后会与他初步形成的进化论完美吻合。我们会在后文中看到，达尔文最终不仅认为植物和动物拥有共同的祖先，而且为所有生命形式寻找其拥有共同祖先的证据。此外，他还提出了无性别状态的先祖孕育不同性别后代的想法。这些观点并非他在“小猎犬号”航行期间所坚持的，但很明显，彼时已埋下了种子，或者已经萌芽。

远航期间的达尔文绝不是一个进化论者

远航期间的达尔文绝不是一个进化论者——甚至在登上加拉帕戈斯群岛的时候也不是，这与传言不同。事实上，从达尔文的笔记和评论来看，他当时正努力地在自己熟悉的自然神学框架中理解生物的结构、适应性、分布和彼此之间的关系。然而，我们总能看到达尔文在思考旅途中见闻的意义。因此，我们会看到他忙于思考在澳大利亚发现蚁狮的意义，这些小而凶猛的幼虫会制造陷阱诱捕粗心的爬行昆虫。此刻，这些蚁狮正位于新南威尔士（New South Wales）一处阳光明媚的河岸上，它们与达尔文家乡的种群十分相似，但在这里却带有澳大利亚的异域风情。

澳大利亚动物区系是否代表了某种全然独立的创世中心？袋鼠和鸭嘴兽等异类表明似乎有这种可能性，而在当时的术语中应该引入一个还是多个“创世中心”则是众人严肃讨论的话题。澳大利亚蚁狮和欧洲蚁狮的高度相似性向达尔文表明，这些天各一方的动物群存在某种关联。无论其境内的哺乳动物何等奇特，澳大利亚都并非一个单独的创世产物：对于蚁狮，“怀疑者又怎么说呢？怎么可能会有两位工匠同时做出如此美丽、简单且精巧的发明物？这不可能——造物主一定对整个宇宙一视同仁”。

但航行即将结束时，我们仍能看到达尔文在思考加拉帕戈斯群岛各种嘲鸟（mockingbird）之间的关系。不同岛上的这种鸟类似乎有差异，但作为一个种群又与一般的大陆物种判然有别：它们是大陆物种的变种，还是大陆物种的姊妹物种？为何如此相似却又截然不同？让新物种如此繁衍兴盛的岛屿又是怎样的？“如果这些叙述存在些许根据，则群岛动物学便值得仔细研究一番了，因为这些情况会破坏物种的稳定性。”

毫无疑问，“小猎犬号”的探险之旅带来了大量实地采集与观察的成果。在达尔文的《“小猎犬号”航海记》（Journal of Researches，1839年）中，“观察”或“查看”等词出现了73次，“检查”一词则出现了48次，而“实验”一词仅出现了4次。但我们的证据表明达尔文很有质疑精神，他会斟酌如此这般的情况是否属实，并忙着设计实验找出答案。

例如，我们发现他会去验证，陆生扁形动物被纵向切成两段后可否再生为两个新个体（“切分手术之后的25天里，再生情况更好的半截已经与其他任何标本没有区别了……尽管这是个众所周知的实验，但看着每一个重要器官逐渐产生仍显得有趣。”）。他还测试了食腐类秃鹰是否能通过视觉或嗅觉获取食物：“我尝试过……如下实验：用绳子将每只秃鹰并排系好置于墙边，我手拿用白纸裹住的肉块在距离它们约3码（约2.7千米）远的地方来回踱步，但什么事情都没发生。”他把肉块包裹一点点往前凑，直到已然触碰到秃鹰的喙，鸟儿立刻就把肉块撕碎并吞了下去。“在同样的情况下，要想欺骗一条狗则完全不可能。”他在笔记本中如此写道，但在回顾了奥杜邦（Audubon）和其他人的类似实验后，他不得不承认“支持和反对食腐类秃鹰嗅觉敏锐的证据简直平分秋色”。另外一个实验则与珊瑚的性质有关。该实验于“小猎犬号”1836年8月返程途中的最后一站巴西的巴伊亚州展开。

纪录片《达尔文的奋斗：物种进化》（2009）画面。

在“小猎犬号”远航过程中的早期“实验”仍体现了一种质疑心态

达尔文将一些珊瑚放在阳光下，以确定它们是否像能进行光合作用的植物一样释放出气体。“有好几次，我把一簇簇珊瑚藻放在阳光底下，它们似乎也释放出了大量气体；真好奇那都是些什么气体。”这让人想起约瑟夫·普里斯特利和贾恩·英根豪斯（Jan Ingen Housz）于18世纪70年代做过的实验，该实验旨在证明处于相似条件下的植物都能产生氧气泡。而达尔文的另外一些实验则显得有些笨拙。他曾在加拉帕戈斯群岛上数次把海鬣蜥（marine iguana）扔到“很远处海水退潮后留下的深水池中”，然后观察它是否会回到自己一开始逮到它的地方。（泰然自若的海鬣蜥总是会这样做，而我们知道，当达尔文骑到一只巨大的海龟背上晃来晃去时，海龟也不为所动，此情此景让我们回想起阿尔伯特·韦所画的漫画：骑在巨型甲虫上的达尔文。）

达尔文在“小猎犬号”远航过程中的早期“实验”可能连玩儿带做就完成了，但它们仍体现了一种渴望调查、经验和学习的质疑心态。扔海鬣蜥的达尔文也正是那个敏于察觉任何有趣或不寻常的情况，从而将自己的发现、思考和观察写满一本本笔记本的达尔文。例如，他不停地抛出捕获浮游生物的网（这比捕捉海鬣蜥来得容易），并惊叹于所得的收获，想象着某天能出乎意料地在遥远的大海上捞上一网甲虫。

人们可能会想，这没什么大不了的，但那些甲虫在广阔的海洋中干什么呢？之后，他会意识到此类平淡无奇的观察结果对于理解地理分布十分重要。另外，达尔文在里约热内卢附近又采集了一些菌类，它们看上去与家乡的类似。他思忖着这个来自欧洲的物种如何能吸引甲虫，就仿佛此刻恰好有一只甲虫飞来落在他手中的菌类上。与澳大利亚蚁狮的情况一样，“我们由此看出两个遥远国度的同族植物、甲虫之间的相似关系，尽管这两个物种本身是不同的”。这句话意味着什么？

达尔文对这一切都充满了惊奇：他会惊讶于“蜘蛛在空中飞行”，无数幼蛛成群结队地在船只索具上的轻薄蛛网上穿行，一阵微风很容易就能把蛛丝吹走；也会惊讶于巴塔哥尼亚（Patagonia）北部沿海地区“蝴蝶如雪片般落下”的惊悚夜晚，当时，这些“数量众多”的昆虫“成片状或絮状纷纷落下，范围远超目之所及”；更会惊叹于南大西洋上“壮丽的烟火”，圣埃尔莫之火（St. Elmo’s fifire照亮了桅杆和横桁臂，整个海面“变得明亮无比，甚至连企鹅的行踪都因为燃烧的尾迹而变得清晰可见”。

“美丽的”和“美丽”等语词在达尔文的《“小猎犬号”航海记》中出现了不下105次，“高兴”“可喜的”等词则出现了约37次。尽管“崇高”一词仅出现了6次，但每次都表达了洪堡式的狂喜。后来，达尔文谦卑地（或许还带着一点儿忧虑）将刚出版且题有献词的《“小猎犬号”航海记》送给洪堡后，这位伟人表达了他热情的赞扬和感谢，还就从冰川现象到火山作用，再到气候和洋流等广泛主题提出了问题并做了评论。

兴高采烈的达尔文热情地予以回应，他的回复包括不同地区的海域温度数据，更是以自己的钦佩之情总结道：“我曾反复阅读、摘抄《个人记述》中的一些章节，它们令我终生难忘，如今，该书作者予我以如此尊荣，真让人感到满足，这种事放到任何人身上都绝少发生。”

作者丨[美]詹姆斯·T.科斯塔

摘编丨安也

编辑丨罗东

导语部分校对丨李铭