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虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。

本期要介绍的是蛋白石种（Opaline）虎皮鹦鹉。

蛋白石基因是三十多种虎皮鹦鹉突变基因中最为常见的几种基因之一，能够改变虎皮鹦鹉的颜色外观。当蛋白石基因，黄脸二型基因和亮翅基因结合在一起的时候，能够产生彩虹种虎皮鹦鹉。

（左）野生型；（右）蛋白石基因

01 蛋白是种虎皮鹦鹉外貌

蛋白石种的外观具有一定的变化，在专业的虎皮鹦鹉大赛中，根据其品相决定优劣。它们最突出的特征便是由头部到尾部，沿着翅膀分布的特殊条纹图案。在蛋白石基因的影响下，这些黑色条纹收到了抑制，有时候几乎完全消失，后者在黄色虎皮鹦鹉的身上表现得更为明显。

蛋白石种虎皮鹦鹉成年“戴帽”后，”戴帽”的面积比野生型虎皮鹦鹉更大，在后背形成类似”V”型的图案。源自澳洲的蛋白石种虎皮鹦鹉的“V”型图案尤为明显。

虎皮鹦鹉的飞羽由10根初级飞羽和10根次级飞羽组成。从第2根到第8根次级飞羽的灰色羽毛中间都有一条清晰的边界线。这些清晰的区域在羽毛收拢时候看不出，但当羽毛展开时会连成一道。在蛋白石种虎皮鹦鹉身上，这些清晰的边缘在飞羽上的面积更宽。

大部分蛋白石种虎皮鹦鹉的身体颜色都比不携带这种基因的虎皮鹦鹉颜色更浅，特别是在腹部。

蛋白是种和肉桂翅种虎皮鹦鹉还有一个非常显著的标志，就是它们的绒毛是白色的，这使得这两个品种的虎皮鹦鹉能在雏鸟阶段被鉴别出来。

02 蛋白石种虎皮鹦鹉历史

1933年苏格兰基尔马诺克（Kilmarnock）的布朗先生（A Brown）用一只完美的天空蓝公鸟和一只莫夫蓝母鸟培育出一只”派特”钴蓝色母鸟。这对种鸟来自当地的一条血线，从来没有出过什么不寻常的小雏鸟。布朗先生也仅仅培育出过这样一只特别的小鸟，在1933年1935年间用这对种鸟繁育出的其他雏鸟都是普通的钴蓝色虎皮鹦鹉。

在1933年末，艾尔（Ayr）附近的艾斯比先生和艾斯比夫人（Mr & Mrs Ashby）买下了这只”派特”钴蓝色母鸟，说它的父母虽然平庸无奇，但这只雏鸟体型特别大，头型好看，拥有着无与伦比的花纹。这只突变雏鸟的特别之处在于头顶、脖子和颈背处几乎是白色的，仅有少数的花纹，几乎所有的飞羽、初级飞羽和次级飞羽的边缘都是钴蓝色的，而不是白色，几乎可以被称为是”钴蓝翅”。这种突变基因跟如今的任何一种派特基因都毫无关系，但是”蛋白石种”这个品种的名字是在几年后才被确认下来的。

1934年艾斯比一家将变异的母鸟和一只品相上乘的携带蓝化基因的亮绿色虎皮鹦鹉公鸟配对，诞生出天蓝色、亮绿色和一只深绿色的雏鸟。1935年时候，其中一只天蓝色公鸟被安排和它的变异母亲进行回交，生下了两只蛋白石种钴蓝色公鸟，和一只蛋白石种天蓝色木鸟。至此，蛋白石种突变基因被确定了下来。

1936年初，一些原因迫使艾斯比一家出售所蛋白石种虎皮鹦鹉，当时这个花色被称为”大理石色（Marbled）”，除了两对虎皮流落到格拉斯哥（Glasgow）的安迪·威尔森（Andy Wilson）手中外，剩下的都到布莱克本（Blackburn）的沃特·海姆（Walter Higham）手中，由他的鸟舍经理李·席勒斯（Len Hillas）管理。这两个繁育人最终培育出了一大群英国蛋白石种虎皮鹦鹉，大部分都带着艾斯比一家当年培育出的蛋白石样貌。

在澳大利亚，1933年左右（具体日期无从考证），S E 特里尔先生（Mr S E Terrill）在数千只被送往阿德莱德市（Adelaide）市场的虎皮鹦鹉中发现了一只变异的亮绿色虎皮鹦鹉。他将它买了下来，并记录下了那只鸟的特点：“颈部和背部的羽毛斑纹几乎完全消失，被身体颜色直接替代...头上的‘面具’特别黑，覆盖住了整个头顶...翅膀上的斑纹在数量和颜色浓度上都有所下降，黄色的间隙变大了，露出更多绿色的部分。”

普通的绿色虎皮鹦鹉

特里尔先生生活在阿德莱德市附近，将这只母鸟和一只蓝银色虎皮鹦鹉（淡化天蓝色或白色虎皮鹦鹉在当时澳大利亚的叫法是银色Silver）配对，于1934年生出了3只公鸟和1只母鸟，所有的雏鸟都是亮绿色的。约在1935年11月的时候这些雏鸟中的三只公鸟被安排配对，一只配给一只肉桂翅种亮绿色母鸟；一只配给钴蓝色母鸟；另一只则和它们的母亲回交。前面的两对诞生出6只蛋白石种虎皮鹦鹉雏鸟，全是母鸟，最后一对生出了几只蛋白石种虎皮鹦鹉雏鸟，公鸟和母鸟都有。

蛋白石基因绿色虎皮鹦鹉

但或许特里尔先生或布朗先生都不是第一个培育出蛋白石种虎皮鹦鹉的人。1962年来自约克夏的J 里雷先生（J Riley）写道：”在1930或1931年，我一对亮绿色的虎皮鹦鹉生出了一只体型良好的雏鸟，雏鸟是一只具有面罩和腮点的梦中情鸟，唯一不同的是它翅膀上的斑纹颜色和分布是错误的，黑色条纹的面积变大了。”

普通天蓝色虎皮鹦鹉

蛋白石种天蓝色虎皮鹦鹉

1935年时候，蛋白石虎皮鹦鹉再次出现于布鲁塞尔L 雷伊马埃克（L Raymaekers）鸟舍中。海姆先生（Higham）1937年从雷伊马埃克先生那里进口了两只莫夫蓝蛋白石种公鸟和一只莫夫蓝灰翅膀蛋白石母鸟，西里尔·罗杰斯（Cyril Rogers）确认了两者为同种突变基因，跟苏格兰的一只一样，但这些鸟的翅膀条纹颜色更淡。

03 蛋白石虎皮鹦鹉基因

蛋白石种是伴性遗传，基因坐落于常染色体上，是隐性基因，基因位点符号为op。野生型等位基因符号为op+，蛋白石种等位基因符号为op。

鸟类中，公鸟的性染色体是ZZ，而母鸟是ZW。因此母鸟只需要在一条Z染色体上有一条蛋白石基因就可以完全表现出白化或黄化基因的特色外观。母鸟无法简单“携带”一条蛋白石基因（或任何其他伴性遗传的基因类型），一旦有，就能改变其表型。而公鸟则不同，由于蛋白石基因是伴性隐性遗传，因此需要在两个性染色体ZZ上都具有蛋白石基因（纯合子）才能影响到表型。杂合子的虎皮鹦鹉公鸟跟野生型虎皮长得一摸一样。通常，我们把携带一条蛋白石基因的虎皮鹦鹉公鸟标记为“/Opaline”。

蛋白石种的基因与其他位于X染色体上的基因相关联，即与其他伴性突变的基因相关联。这些伴性突变包括肉桂翅种、白化种、板岩种和伴性遗传的亮体种（Sex-linked Clearbody）。蛋白石种基因与这些关联基因之间的交叉或重组值尚未准确测量，但由C·华纳（C Warner）和T·丹尼尔斯（T Daniels）收集的结果发现，在113个肉桂翅种和蛋白石种的交叉中，有41个重组，给出了36±6%的重组比率。由于ino位点（白化种）和cin位点（肉桂翅种）十分接近，蛋白石种和ino基因（白化种）或性联亮体种之间的重组率一定在36%左右。人们认为蛋白石种和板岩种之间有着密切关系。

天蓝色帕斯托肉桂蛋白石大头虎皮

肉桂翅种和蛋白石种基因有两种组合携带的方式。第一种是公鸟的每条野生型等位基因上各有一条肉桂翅种等位基因和一条蛋白石等位基因。第二种是同时携带肉桂翅种-蛋白石基因的公鸟。两者在视觉上完全没有区别。

肉桂翅种蛋白石基因虎皮鹦鹉

一型肉桂翅种-蛋白石公鸟是通过将肉桂翅-蛋白石记基因的鸟和普通野生型结合培育出来的，在同一条染色体上同时拥有两种突变基因，基因写为cin+-op+/cin-op。这种情况更多被称为”相引组（coupling）”，非“一型” 。这种基因连锁使得肉桂翅和蛋白石基因更有可能一同被公鸟遗传给下一代。当相引组的公鸟和一只普通的母鸟配对时，一型公鸟会优先繁育出肉桂翅-蛋白石基因和普通基因的母鸟，很少培育出肉桂翅基因和蛋白石基因分布在两只不同母鸟身上的雏鸟。粗略地来说，三分之一的母鸟都会是肉桂翅-蛋白石连锁基因，三分之一野生型母鸟，和六分之一的肉桂翅种母鸟，六分之一的蛋白石母鸟。

肉桂翅蛋白石基因

二型肉桂翅-蛋白石公鸟则是通过将肉桂翅种鹦鹉和蛋白石种虎皮分开配对而成，两个突变基因将位于不同的常染色体上面，基因写为cin+-op/cin-op+。这种情况更多地被称为“相斥组（repulsion）”，而非“二型”。由于这种分离，二型鹦鹉的肉桂翅种蛋白石基因会被分别遗传到子代身上。当一只二型公鸟和普通母鸟配对时，大概率会出肉桂翅或蛋白石母鸟，肉桂翅-蛋白石连锁的母鸟或普通母鸟的概率比较少。组略地来说，三分之一母鸟是肉桂翅基因，三分之一母鸟的基因是蛋白石基因，六分之一母鸟是肉桂翅-蛋白石连锁基因，六分之一母鸟是普通雏鸟。

20世纪中叶蛋白石种虎皮鹦鹉理想外表绘图

母鸟无法携带（split）任何伴性遗传的基因，一旦有，就会显现，只有公鸟存在一型或二型的形态。

资料来源：

Budgerigar colour genetics, wikipedia

Opaline budgerigar mutation, wikipedia