金鱼演化的奥秘：从鲫鱼到多彩世界的探索

作者：张晴丹

有无背鳍是区分文种金鱼和蛋种金鱼的重要特征。张积森供图

相比于其他鱼类而言，金鱼形态奇特、色彩缤纷，金鱼的水泡眼、头上肉瘤等怪异特征反而是其价值所在，吸引着从古至今的人们赏玩。是什么造就了这些独特的性状？金鱼又是从何而来？

近日，我国科研人员在“国粹”金鱼的进化起源和驯化历史研究方面取得重要进展，他们从基因组学角度切入，揭秘金鱼起源、演化和驯化的前世今生，并成功“定位”控制金鱼奇特性状的关键基因。

相关研究成果发表在美国《国家科学院院刊》上，具有较大的产业价值和科学意义。

用基因组“地图”找寻“祖先”

金鱼由鲫鱼演化而来，这已经是学术界的共识。我国金鱼研究先驱、中国科学院院士陈桢在1954年给出了理由：任何一种金鱼都可以与野生鲫鱼杂交，并且杂交的后代有正常繁衍能；而且草金鱼与鲫鱼的差别很小，胚胎和幼稚时期的单尾草金鱼和鲫鱼在形体上完全相同。日本生物学家用金鱼和鲫鱼的血清做沉淀反应试验也印证了金鱼与鲫鱼属于同种。

“这一次，我们则是在基因组学的尺度上证明了金鱼是由野生鲫鱼演化而来，更具‘说服力’。”论文共同通讯作者、福建农林大学海峡联合研究院教授张积森在接受《中国科学报》采访时表示。

他们使用PacBio单分子测序、染色质三维构象捕获（Hi-C），结合光学图谱BioNano基因组研究技术，构建了高质量基因组图谱，基因组完整性达94.7%。

此外，他们对16条野生鲫鱼个体和185个具有代表性的金鱼品种进行了重测序，发现金鱼与鲫鱼的亲缘关系非常近，进一步证实金鱼起源于鲫鱼的观点。

追溯到了鲫鱼并非终点，再往前，金鱼真正的“祖先”到底是什么呢？

已知的是，金鱼有100条染色体，有2套亚基因组，属于鲤亚科鱼类，其演化之路也极具独特性。

根据前人的研究成果，团队把目标瞄准了鲃亚科。他们对条纹小鲃、大鳞高须鱼、长臀鲃、黑鳍袋唇鱼、施氏魮和裂峡鲃这6个代表性二倍体鲃亚科物种进行重测序，通过与金鱼的基因组进行比对有了重要发现。

“金鱼的‘祖先’之一很可能是1000多万年前染色体数目为50的鲃鱼，它们与其他多倍体鱼类种间杂交演化出了后来的金鱼。而另一半‘祖先’还未能觅得踪迹，我们猜测在进化过程中，或许这一半‘祖先’已经灭绝。”论文共同通讯作者、福建师范大学生命科学学院教授陈由强在接受《中国科学报》采访时说。

论文共同第一作者、闽江学院唐唯其博士说，此次构建的金鱼基因组在学术上的贡献非常大，不仅为异源多倍体脊椎动物的基因组演化提供新见解，还可以促进整个金鱼行业的发展。“原来没有基因组时，大家‘摸着黑’走路，现在有了基因组这张‘地图’，很多研究工作都可以相继开展。”他告诉《中国科学报》。

家驯化助力遗传育种

历史上，人类驯养了大量的动物，有些是为了食物，有些是为了陪伴，而金鱼则是作为一种“装饰物”供人观赏。

“金鱼是人类改变自然物种的典型物种，越是‘奇形怪状’就越‘吃香’，比如没有背鳍、头上长肉瘤、眼睛有水泡、尾巴是三尾四尾等，这些都是人工‘干预’的结果，该过程被称为家驯化。人工选择让金鱼在人类驯养历程里积累了大量不一样的‘变异’。”张积森说。

“古人在自然界发现了红色的鲫鱼，红在中国代表大吉，因而深受喜爱。许多寺庙里也开始养这种红色的鱼，民间的喜好与宗教结合了起来。随后在反复繁殖驯化过程中又出现了金色的鱼，在宫廷和贵族中盛行养殖，金鱼逐渐融入到了文化中。”唐唯其介绍。

在我国史料上早有关于金鱼的很多记载，最早始于晋朝，随后在唐宋、明朝中后期、清朝都出现大量与金鱼相关的文献、绘画、陶瓷、诗词等。而红色的基因是最早金鱼被驯化或者半驯化的一个标志。

随着文化与交流的发展，金鱼于1502年传到日本，17世纪起进入欧洲，再到美国，然后传遍全世界。经过中国、日本、欧洲等数代人的家驯化，目前世界范围内已有250多种金鱼品种。

“在这个过程中，金鱼的演化有了清晰的路线图，经历了野生鲫鱼到草金鱼，接着发展到文种金鱼，再产生蛋种金鱼的家驯化历史。”张积森介绍，这其中，有无背鳍是区分文种金鱼和蛋种金鱼的重要特征。

研究人员通过文种和蛋种杂交后代F1背鳍性状分离比，暗示了背鳍特征受多个基因位点控制，并具有母体遗传效应。研究进一步发现了378个与背鳍表型具有相关性的基因。这些基因的发现为分子定向育种打下坚实的基础。

一般的鱼若没有背鳍会失去平衡感，但金鱼却不受影响。实际上，很多不适用于其他鱼类的“变异”表型在金鱼身上反而凸显出来。

生物进化改变是为了能在自然界更好地伪装自己求得生存，而金鱼恰好相反。“其大部分‘变异’并不利于生存，比如鲜艳的体色更容易受到其他生物的攻击；而胖嘟嘟的体形使它游不快，观赏起来觉得憨态可掬，却在自然界中不利于逃跑。”张积森说。

也正是因为金鱼有如此多的“变异”特性，有这么多的品种，金鱼不仅成为人们赏玩的“宝贝”，也成为科学界的“香饽饽”。许多科学家都把金鱼作为研究遗传进化的模型，可以寻得许多遗传学规律。

“持续定向的选择，使得这些受人喜爱的突变性状被固定下来，我们通过基因组学手段把这些遗传位点找出来，这样就形成了一个庞大的突变基因数据库。”张积森表示，希望将来可以把决定这些表型特征的基因应用到金鱼的遗传育种上，以推动产业更好的发展。

表型性状一大“爆点”

在金鱼丰富的变异性状中，有一个特别有趣的“爆点”，即金鱼的透明鳞性状，这是一个在中国遗传学研究史上著名的孟德尔性状。

早在1928年，陈桢发表的一篇文章里就曾提到过，金鱼透明鳞性状与某个色素相关的基因有关系。但这个基因是什么、在什么位置，却一直没能找到答案。

时隔92年，团队科研人员首次在金鱼基因组中定位到了这个与色素相关的基因。“普通鱼鳞会反光，但是金鱼的鳞片透明，鱼的内脏都可以看到，这种性状与真皮层中色素细胞的‘消失’有关。”唐唯其说。

色素细胞在人类黑色素瘤的发展中起到重要作用。在陈由强看来，研究金鱼里的色素相关基因，可以为人类黑色素瘤相关疾病的研究提供一些重要线索，科学意义重大。

在团队成员看来，他们的研究工作还不是那么“完美”。

“目前只是有了初步的阶段性成果，要解决的科学问题还有很多。接下来，可以对这些‘变异’性状的基因做功能性研究——比如头瘤是怎么出现的，从而找到内部遗传因素。”陈由强认为，金鱼很多表型实际是一种“变态”“畸形”，在金鱼里这些是“闪光点”，但这些表型的缺陷落到人类身上就是坏事，若能找到是什么原因引起的，可以对人类生物医学上类似的突变现象产生提示作用。

“我们可以取更多金鱼材料做研究，一个一个性状探索下去，肯定还能解锁很多新的秘密。”唐唯其说。

“世界金鱼看中国”，近年来，我国金鱼养殖业发展迅速，其中福州尤为典型。陈由强表示，将来通过分子育种技术有望提高育种质量、缩短育种周期，大力促进我国金鱼产业“腾飞”。

相关论文信息：
https://doi.org/10.1073/pnas.2005545117/-/DCSupplemental